秋季：树叶变色是为了防晒还是防虫？ 

尽管对秋季色彩的化学成因已经一定的了解，但科学界仍持续热烈争论树木当初为何演化至鲜明秋色。

十月中旬，驾车北行穿越美国纽约州达奇斯县（Dutchess County），道路两旁尽是金黄与火红的叶片。阳光洒落时，色彩如烟火般绽放，预示着寒冷季节即将来临。

在更北的缅因州（Maine），色彩则显得黯淡许多。“像今年这样的秋天，有些植物因干旱压力而提前变色并迅速进入衰老期。”缅因州沃特维尔市科尔比学院（Colby College）研究自然界季节变化的生态学家阿曼达·加利纳特（Amanda Gallinat）说。她望向窗外，看到许多叶子已开始转为褐色。

在大西洋彼岸，每年秋天英国也会出现类似的色彩变化。

不过，由于当地主要的落叶树种为山毛榉、悬铃木和橡树，黄色远多于红色。

“在英国，最鲜豔的通常是外来树种。”英国林肯大学的演化生态学家大卫·威尔金森（David Wilkinson）说。例如漆树能呈现鲜红色，但这类小型树种原产于地中海、亚洲部分地区及北美。

同时，在日本，枫树的火红、紫色与黄色为景观增色，吸引成千上万的游客前来观赏。在世界许多地区，“赏叶”已成为热门活动，数百万人为了欣赏并拍摄叶色的季节性变化而旅行。

然而，尽管受到广泛关注，科学界仍不清楚树木为何会出现这种变化。

对于季节更替时叶片绿色褪去、留下鲜明色彩的生物化学过程，生物学家已有清晰了解，但落叶树为何演化出秋季色彩，至今仍是未解之谜。

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北美东部拥有比北欧更多能呈现鲜豔红色秋叶的树种，而北欧的秋叶则以黄色为主。

事实上，这个问题已在学术界引发长达数十年的激烈辩论。以下是几项主要理论。

在探讨理论之前，先了解叶片变色时的内部变化。

转为黄色的叶片其实一直都是黄色——这种色彩来自一组称为类胡萝卜素的生化色素。当叶绿素分解、植物重新吸收养分以准备迎接严冬时，黄色才显现出来。

而转为红色或紫色的叶片则经历略有不同的过程：这些色彩源自叶绿素的流失与花青素的生成，花青素也常见于许多水果与蔬菜中。

在演化生物学中，这些每年重复出现的变化在全球树种持续存在，并未被时间与自然选择淘汰，显示其可能对树木具有某种益处。基因研究也指出，树木在演化过程中，直到相对较晚的阶段才开始产生与秋色相关的色素——迟于它们开始重新吸收叶绿素的时期。

使这一切更为复杂的是，有些树种在秋季会呈现多种叶色，有时甚至同一棵树上会同时出现不同颜色。可以确定的是，一旦叶片变色，便会在数日或数周内从枝头脱落。

其中一项主要理论认为，红色叶片可能与害虫共同演化，作为一种防御讯号，用以驱避昆虫。

另一项主要理论则是“光保护理论”，认为色素在叶片脆弱转变的阶段扮演防晒角色。

花青素是一种强效抗氧化物，被认为能在叶片老化（即衰老过程）时保护其免受阳光伤害。这项理论似乎适用于许多不同的植物物种，例如山茱萸。

光保护理论已获得一定的认可，部分来自研究显示北半球秋季的阳光对叶片伤害更大。

“叶色变化主要是北半球的现象”，美国圣路易斯华盛顿大学的演化生物学家苏珊·伦纳（Susanne Renner）说，她是相关研究的共同作者。“即使在北半球，真正会变色的树种也不多。”

一项针对全球温带地区2,368种落叶树的分析发现，其中290种会转红，378种会转黄。研究也指出，红色秋叶至少在演化过程中独立出现了25次，黄色则出现了28次，进一步支持这些色彩可能对树木具有特定且有益的功能。

大多数秋季呈红色叶片的树种分布于北美东部与东亚。据估计，北美有至少89种树木会转红，东亚则有152种。相比之下，北欧仅有24种树木会呈现红色。

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在世界某些地区，叶片变红可能是对较高太阳辐射水平的一种反应。

人们或许会认为红叶的分布模式与温差有关，但部分研究指出，北美与东亚的太阳辐射量高于欧洲。

伦纳的研究认为，较高的辐射量、气温剧烈波动，以及生长季较短，可能解释为何北美东部的秋色特别鲜明。这些条件让树木有更多时间在落叶前重新吸收养分。

原因在于，当叶绿素消失后，光线会引发叶片的氧化压力，导致细胞死亡。

“这叫做活性氧损伤，”伦纳说，“每年九月与十月，北美东部光照强烈，这会对树木产生更高的选择压力，促使它们生成‘防晒’机制。”

花青素能阻挡并折射有害光线，为树木在冬季来临前提供关键保护。黄色叶片中的类胡萝卜素也具备此功能，但效果不如红叶。

不过，这项理论仍具争议。

“目前没有一项光保护研究能明确证实这个说法，”威尔金森指出，“我们的理解是来自多项研究趋向支持同一结论。”

2004年的一项研究也显示，树木在气温较低或秋季频繁出现寒流时，会产生更多花青素，显示这些色素可能也有助于抵御寒冷与霜害。

相较之下，昆虫共同演化理论认为，树木改变叶色是为了警告像蚜虫这类以落叶为食的昆虫。

蚜虫具破坏性，若大量侵袭可能对树木造成严重伤害，因此树木透过色彩驱避昆虫的说法看似合理。但多年来已有多篇学术论文质疑此理论。

其中一项主要质疑在于蚜虫如何感知与反应色彩。蚜虫与蝗虫、毛毛虫等其他食叶昆虫的眼睛缺乏辨识红色的感光受器，对牠们而言，红色看起来是暗灰甚至黑色。

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秋天的色彩吸引着来自世界各地的“赏叶者”前往欣赏壮观景象。

有些研究者认为，蚜虫可能会避开红叶，仅仅因为红叶看起来像是枯死或正在衰退，不适合作为食物或产卵场所。

专家将此称为“伪装理论”，认为红色是一种“诚实”的讯号。不过，红色素的生成对树木而言在能量与资源上都相当昂贵。

研究也显示，黄色对蚜虫等昆虫具有强烈吸引力，因为它会刺激与绿色相同的视觉受器。

有趣的是，提出共同演化理论的科学家汉密尔顿（WD Hamilton）在其遗作中指出，叶片越黄，蚜虫的定殖率越高。

综合以上因素，伦纳认为共同演化理论并不成立。

但加利纳特则持保留态度：“我认为，有些支持该假说的研究结果仍相当合理。”

威尔金森则提出两种理论可能同时成立的看法：“还没有充分的理由认为它一定是光保护或讯号作用。两者都有可能参与其中。”

还有其他理论被提出。

例如，有研究者认为红色花青素的生成目的并非为了防止光害，而是为了分解叶片中的碳水化合物。

另一项值得考虑的因素：人类。

数千年来，人类持续改变周遭的树木生态。

或许是因为倾向砍伐色彩不鲜明的树木，或偏好种植秋色鲜豔的树种于公园、林地与庭园中，人类可能对叶色进行了选择。这种影响可能是树木色素演化中相对近期的发展，但也有迹象显示其他植物正在适应人类栖地，例如城市中较高的气温，可能使叶片变得更红。树木是否也出现类似变化，仍有待研究进一步解答。

不过，有一点是各方共识：气候变迁正在影响叶色变化的时间与鲜明程度。

如加利纳特在缅因州窗外所见，秋季气温偏暖与干旱（皆与气候变迁有关）导致叶色变化黯淡且不规则。

“那些根系较浅的植物更容易受到干旱影响，而不幸的是，它们正是秋季色彩最鲜明的植物之一。”